鸟类是全球多样性最高的动物类群之一，其形态特征存在着极为明显的种间差异。通过仔细的观察，我们可以发现身边的鸟类有的喙长，有的喙短，有的腿长，有的腿短。一个有趣而又复杂的科学问题便应运而生：是什么生态因素在影响着鸟类喙和腿的长度，塑造了全球鸟类喙长和腿长的巨大种间变异？

喙和腿是鸟类身上的两个重要附属器官，担负着多种重要功能，比如觅食、运动和体温调节等。自从达尔文在《物种起源》中提及加拉帕戈斯群岛上的雀类例子以来，众多学者对鸟类喙和腿的形态多样性进行了研究，提出其可能与食性、生境特征、纬度、温度、飞行性能等生态环境因素有关。然而，仍有一些关键问题未能得到充分解答。例如，虽然广泛的证据支持喙长的种间差异符合阿伦规律（Allen's rule；生活在寒冷地区的物种表现出具有较短的体表突出部位以适应体温调节），但关于腿长的差异是否遵循阿伦规律尚存在争议。此外，目前还没有确凿的证据表明喙和腿的长度种间变异是否与飞行性能有关，同时也缺乏对这些因素相对重要性的深入分析。为此，我院王彬副研究员联合贵州师范大学徐雨教授等多位国内学者，从全球尺度分析非迁徙性鸟类的相对喙长和相对跗跖长的变化及其生态影响因素，于近日在英国皇家学会旗舰生物学期刊Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences上发表了题为“Ecological predictors of interspecific variation in bird bill and leg lengths on a global scale”的研究成果。

该研究以全球非迁徙性鸟类为对象，运用系统发育对比分析的方法，探讨了喙和跗跖（即裸露的腿部）的长度相对于体型大小的变化（即相对喙长、相对跗跖长），及其与食性、生境密度、纬度、年均温、温度变异性、手翼指数（HWI）等生态环境因素的关系。该研究强调了鸟类在觅食、体温调节和飞行性能之间的功能权衡，为理解鸟类如何适应环境与进化提供了重要证据。总体而言，雀形目鸟类具有相对较长的喙和跗跖，但非雀形目的变异度更大（图1）。在控制系统发育的条件下，食性是影响喙长的最重要因素，特别是对雀形目鸟类而言。食蜜、食肉、食虫和杂食鸟类拥有较长的喙，且这些鸟类也倾向于拥有较长的跗跖（尽管该效应较弱）。此外，生活在开阔生境中的鸟类喙较短，但跗跖较长（图2、3）。这些结果表明喙的变异与其所吃食物的类型和生境特征密切相关，而支撑身体行走的腿可能与喙一同进化，以更好地获取食物资源。

图1系统发育树上相对喙长、相对跗跖长的分布 （数据为标准化后的值，插表为均值±SD）

喙长的变化符合阿伦规律，即生活在高纬度寒冷地区或季节性环境中的鸟类表现出具有较短的喙。但是，本研究对相对重要性的评估显示这种效应事实上较弱（图2、3）。有趣的是，跗跖长的变化（尤其在雀形目鸟类中）与阿伦规律相矛盾。究其原因，可能在于受到诸如觅食等选择压力的混杂影响，值得进一步深入研究。

本研究首次证实HWI是影响跗跖长的最重要因素——HWI值高（表征飞行效率高）的物种往往具有较短的跗跖（图2、3）。虽然腿能有效地支撑鸟类在地面行走、奔跑及觅食，但过长的腿可能会造成飞行时的能量负担。因此，腿长的变异可能体现了鸟类在觅食与飞行性能适应之间的妥协。在雀形目中，具有较高飞行效率的物种也表现出具有较短的喙。尽管这种效应较弱，但它暗示了喙长与飞行性能方面也可能存在一定关联。

图2 系统发育回归的标准化回归系数（a为相对喙长，b为相对跗跖长）

值得注意的是，这些效应在雀形目和非雀形目鸟类之间并不一致，尤其与温度相关的效应在二者之间出现相反的结果（图2、3），这表明不同类群之间可能存在进化的差异。本研究突显了鸟类在适应觅食、体温调节和飞行性能方面的功能权衡，为深入理解鸟类如何适应环境与进化过程提供了重要证据。

图3 系统发育通径分析的最优模型与标准化通径系数（a-b为所有鸟类，c-d为雀形目鸟类，e-f为非雀形目鸟类）

贵州师范大学徐雨教授为本文的第一作者，四川大学Megan Price博士为共同第一作者，我院王彬副研究员为通讯作者。成都大熊猫繁育基地阙品甲副研究员，贵州师范大学盛尚（已毕业硕士研究生）、张凯副教授，四川大学何兴成博士，以及中国科学院动物研究所温知新副研究员参与本项研究。该研究得到了国家自然科学基金委员会-贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目、国家自然科学基金、贵州省科学技术基金等项目的支持。

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